1. De ATP productie

Om een Ironman in 13u te kunnen voltooien moet een triatleet van 75kg ongeveer 798 kcal per uur verbranden (1). Ter vergelijking: het kijken van je favoriete serie op Netflix kost aanzienlijk minder energie, ongeveer 76 kcal per uur. Het menselijk lichaam haalt deze energie uit ATP (de afkorting voor adenosinetrifosfaat). Dit molecuul levert energie voor alle processen in ons lichaam. Net zoals een auto benzine nodig heeft om te kunnen rijden heeft het menselijk lichaam ATP nodig om te kunnen functioneren. Een auto heeft genoeg benzine in de tank om honderden kilometers af te leggen, maar een mens heeft een ATP reserve van slechts 80-100g. Het trekken van een sprintje is al genoeg om de deze voorraad aan ATP uit te putten (2). Om een marathon te lopen is zelfs meer kilo aan ATP nodig dan het lichaamsgewicht van de desbetreffende hardloper (3).

Het menselijk lichaam moet dus continu ATP maken en heeft drie verschillende systemen om dit te doen (zie sectie 1.2). Sporten verschillen in de belasting die wordt gelegd op een bepaald energiesysteem. Kennis van het sportspecifieke bio-energetisch profiel is een vereiste om effectief te kunnen trainen. Een gewichtheffer gebruikt tijdens een wedstrijd immers andere energiesystemen en brandstoffen dan een triatleet en zal zijn trainingen en voeding hier idealiter op aanpassen (4).

1.1 ATP

De spijsvertering zorgt ervoor dat vetten worden verteerd tot triglyceriden, vetzuren en glycerol, koolhydraten tot glucose, galactose en fructose, en eiwitten tot aminozuren. Deze voedingsstoffen kunnen niet direct worden gebruikt als energie en worden door een reeks chemische processen afgebroken tot CO2 en water in een proces waar energie bij vrijkomt. Deze energie wordt gebruikt om van ADP (adenosinedifosfaat) ATP te maken. ATP kan dus worden gezien als een energiedrager: het zorgt ervoor dat de energie die vrijkomt bij de afbraak van koolhydraten, vetten en eiwitten kan worden gebruikt voor energie vragende processen (5). ATP wordt geproduceerd in de cellen van het menselijk lichaam. Cellen bestaan uit een kern waar DNA is opgeslagen en uit het cytoplasma. Cytoplasma bestaat uit alles behalve de kern en het celmembraan. De vloeibare basissubstantie in de cel wordt het cytosol genoemd. Hierin drijven onder andere mitochondriën, dit zijn een soort energiefabriekjes waar met behulp van zuurstof en voedingsstoffen ATP geproduceerd kan worden. ATP kan ook zonder zuurstof worden gemaakt, dit gebeurd in het cytosol.

Zie afbeelding 1 voor een grafische weergave (klik om te vergroten)

1.2 De verschillende energiesystemen

Een kenmerk van een elite triatleet is een goed ontwikkeld energie systeem. Door meer ATP per tijdseenheid te produceren is er meer energie beschikbaar voor de voortbeweging. Een mens heeft drie verschillende energiesystemen (ATP-CP, glycolytisch en aeroob) die gebruikt kunnen worden om het lichaam van voldoende ATP te voorzien. Verschillende activiteiten vragen om een verschillende toevoer van energie. Welk systeem domineert wordt voornamelijk bepaald door de intensiteit en de lengte van de inspanning (zie afbeelding 2). De ATP die nodig is voor het aanzetten na een bocht wordt dus op een andere manier geproduceerd dan de energie die nodig is voor een duurloop. Deze drie systemen werken samen, zo kan het aerobe systeem bijvoorbeeld gebruik maken van lactaat dat is gecreëerd door het glycolytische systeem.

1.2.1 Het ATP-CP systeem 

Het ATP-CP systeem is het eerste systeem dat reageert wanneer de ATP voorraad in de spieren op dreigt te raken. CP staat voor Creatine Phosphate, Engels voor creatinefosfaat en dit is de energiebron van dit energiesysteem. Door van creatinefosfaat creatine te maken, kan het lichaam van ADP weer ATP maken. ATP productie via het ATP-CP systeem vind plaats in het cytosol, gebeurt zonder zuurstof (anaeroob) en is razendsnel (zie grafiek). Hoe korter en explosiever de inspanning, hoe groter het aandeel van het ATP-CP systeem is in de totale energieproductie. Na 10 tot 20 seconden is de voorraad creatinefosfaat in de spieren zo goed als uitgeput. Het lichaam anticipeert hierop en begint daarom direct met het opstarten van het glycolytische systeem bij de start van een inspanning. Creatinefosfaat moet worden aangevuld via een aeroob proces. Dit duurt tot drie minuten en verklaart waarom sprinters zo aan het hijgen zijn na de finish. Het anaerobe ATP-CP systeem speelt ook tijdens een duurloop een belangrijke rol; het duurt namelijk enkele seconden voordat het glycolytische systeem volledig is opgestart en het stokje kan overnemen (10).

1.2.2. Het glycolytische systeem

Net zoals het creatinefosfaat systeem is het glycolytische systeem anaeroob en vindt het plaats in het cytosol. Dit systeem breekt glucose af tot pyrodruivenzuur (pyruvaat) via een proces dat glycolyse wordt genoemd. Glycolyse is de eerste stap in het proces om van glucose, glycogeen of glycerol ATP te creëren. Dit proces werkt zonder de tussenkomst van zuurstof en produceert naast ATP ook pyruvaat. Afhankelijk van de energie behoefte en de aanwezigheid van zuurstof wordt dit pyruvaat gebruikt voor snelle glycolyse of voor langzame (aerobe) glycolyse. Het snelle glycolytische systeem kan ongeveer een minuut lang energie leveren tijdens een maximale inspanning en kan enkele minuten energie leveren wanneer er iets minder hard wordt gesport.

Glycolyse kan tot 100x sneller energie leveren dan het aerobe systeem

Glycolyse vindt plaats in drie verschillende situaties:

1. Snelle glycolyse vindt plaats wanneer er niet voldoende zuurstof aanwezig is om ATP aeroob te creëren. Dit kan gebeuren tijdens een korte en intensieve inspanning zoals het inhalen van een triatleet tijdens een non-stayer wedstrijd of tijdens het aanzetten na een bocht. Ook duurt het ongeveer 25 tot 40 seconden voordat het aerobe systeem voldoende zuurstof kan leveren tijdens de eerste minuut van een duurinspanning. Hierdoor is het lichaam tijdelijk afhankelijk van het CP-ATP en het glycolytische systeem.

2. Glycolyse zal ook plaatsvinden wanneer de mitochondriën niet snel genoeg pyruvaat kunnen gebruiken om ATP mee te maken. Pyruvaat zal zich dan opstapelen en om dat te voorkomen wordt het gebruikt voor de snelle glycolyse.

3. Zelfs in absolute rust vindt er snelle glycolyse plaats aangezien sommige processen in het menselijk lichaam geen gebruik kunnen maken van zuurstof (rode bloedcellen kunnen alleen ATP maken via glycolyse bijvoorbeeld) (11).

Afbeelding 3: anaerobe energiesystemen kunnen veel sneller ATP produceren dan aerobe systemen

Gebaseerd op:  Berg, L.M., J.L. Tymoczko, and L. Stryer (2002). “Biochemistry.” 5th Edition.

1.2.3 Het aerobe systeem

Triatleten zijn echte duursporters en produceren dus bijna al hun energie via het aerobe systeem (zie afbeelding 2). Aerobe ATP productie gebeurd per definitie met zuurstof en vindt plaats in de mitochondriën, in tegenstelling tot het ATP-CP systeem en de snelle glycolyse wat plaatsvind in de cytosol. Koolhydraten kunnen anaeroob worden gesplitst via snelle glycolyse, maar wanneer er voldoende zuurstof en tijd is kunnen koolhydraten aeroob worden verbrandt via langzame glycolyse. Dit levert meer ATP per glucose molecuul op maar gaat wel langzamer (zie afbeelding 4). Het menselijk lichaam heeft een grote voorraad aan potentiële energie opgeslagen in de vorm van vetweefsel (zie het menselijk lichaam artikel 1). Vet kan alleen aeroob verbrand worden via een relatief langzaam verlopend proces. Het is ook mogelijk om van eiwitten met behulp van zuurstof ATP te maken, maar dit gebeurt alleen op een significante schaal wanneer er niet voldoende koolhydraten in het lichaam aanwezig zijn (zie het menselijk lichaam artikel 1). Het aerobe systeem speelt niet alleen een rol tijdens lange duurinspanningen. Lactaat dat wordt gecreëerd door snelle glycolyse wordt gebruikt voor ATP productie in de mitochondriën zodra er voldoende zuurstof aanwezig is. Ook worden de creatinefosfaat voorraden aeroob aangevuld.

Afbeelding 4 laat zien hoe het menselijk lichaam reageert op een fysieke inspanning. Na enkele seconden aan maximale inspanning is de voorraad ATP in het lichaam al uitgeput. Het ATP-CP systeem reageert hierop onmiddellijk door van creatinefosfaat ATP te maken. Na ongeveer tien seconden is de voorraad creatinefosfaat echter al zo goed als op en heeft snelle glycolyse het grootste aandeel in de totale energieproductie. Na een minuut aan maximale inspanning begint ook het anaerobe systeem veel aan kracht in te boeten en zal een steeds groter deel van de koolhydraten aeroob verbrand worden via langzame glycolyse. Bij langere inspanningen zal ook de vetverbranding een grote rol gaan spelen.

Afbeelding 4: hoe langer de inspanning, hoe meer energie er aeroob wordt geproduceerd

Bron: Bompa, T. O., and C. A. Buzzichelli (2019): “Periodization.” p20-22.

1.3 De verschillende brandstoffen

Om ATP te produceren kan het lichaam koolhydraten, vetten of eiwitten gebruiken. Deze macronutriënten kan het lichaam halen uit opgeslagen voorraden (vetvoorraad, glycogeen voorraad en lichaamseiwit) of uit ingenomen voedsel. Deze macronutriënten moeten vervolgens worden afgebroken tot respectievelijk vetzuren, glucose en aminozuren zodat het kan worden gebruikt in de processen bèta-oxidatie, snelle glycolyse of desaminering.  Zie afbeelding 5 voor een grafische weergave en lees verder voor een uitgebreidere uitleg. Na bèta-oxidatie, snelle glycolyse en desaminering gaat het ATP productie proces verder met de citroenzuurcyclus en met oxidatieve fosforylering.

1.3.1 ATP productie uit vetten

Voordat de triglyceriden uit het vetweefsel gebruikt kunnen worden voor de ATP productie moeten de triglyceriden via lipolyse worden af gebroken tot vetzuren en glycerol. Glycerol wordt via glycolyse omgevormd tot pyrodruivenzuur. De vetzuren worden van het cytoplasma naar de mitochondriën getransporteerd, waar met behulp van water de vetzuren langzaam worden afgebroken tot acetyl-CoA in een proces dat beta-oxidatie wordt genoemd. Hierbij komen elektronen (H⁺) vrij die zich hechten aan de elektronendragers NAD⁺ en FAD om zo NADH en FADH₂ te maken. NADH en FADH₂ worden vervoerd naar de elektronentransportketen. Oxidatieve fosforylering maakt vervolgens ATP van ADP door de elektronen van NADH en FADH₂ te gebruiken. Hierbij wordt zuurstof uiteindelijk gereduceerd tot water (nu een afval product) en wordt NADH weer NAD⁺ en FADH₂ FAD (14). Het door de beta-oxidatie geproduceerde Acetyl-CoA is ook zeer energierijk en kan worden gebruikt in de citroenzuurcyclus. Deze cyclus levert een kleine hoeveelheid aan ATP, maar er komen net zoals bij beta-oxidatie elektronen vrij die zich hechten aan de elektronendragers NAD⁺ en FAD om zo de belangrijke NADH en FADH₂ te maken. De citroenzuurcyclus kost water en er komt de afvalstof CO₂ vrij. De geproduceerde NADH en FADH₂ worden gebruikt in de elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering om veel ATP te creëren. Eén vetzuur produceert maar liefst 129 ATP, dat is vier keer zo veel als een glucose molecuul (15). 

1.3.2 ATP productie uit koolhydraten

De koolhydraten uit voedsel worden door het spijsverteringssysteem afgebroken tot glucose, galactose en fructose en passeren in die vorm de darmwand om zo in het bloed dat naar de poortslagader loopt te komen. In de lever wordt galactose en fructose omgezet in glucose zodat het kan worden gebruikt om ATP mee te creëren. De stap om van koolhydraten ATP te maken wordt glycolyse genoemd. Hierbij wordt glucose, glycogeen of glycerol afgebroken tot pyrodruivenzuur. Dit is een snel en anaeroob proces en levert 2 ATP per glucosemolecuul (3 ATP als er glycogeen wordt gebruikt) en 2 moleculen pyrodruivenzuur op. Ook worden er twee waterstof atomen (H⁺) onttrokken en deze worden gebonden aan de elektronendrager NAD⁺ zodat er NADH + H⁺ ontstaat. 

Het door de glycolyse geproduceerde pyrodruivenzuur wordt vervolgens gefermenteerd tot lactaat in het cytoplasma, óf wordt getransporteerd naar de mitochondriën. Het lichaam maakt gebruik van lactaat indien de spiervezels om meer energie vragen dan dat er op een aerobe manier kan worden geproduceerd. In dit geval is er niet voldoende zuurstof aanwezig en draagt NADH + H⁺ zijn waterstofatomen af aan het pyrodruivenzuur. Dit zorgt ervoor dat het door de glycolyse geproduceerde pyrodruivenzuur niet naar de mitochondriën wordt getransporteerd, maar wordt gefermenteerd tot lactaat in het cytoplasma. Hierdoor wordt NADH weer NAD⁺ en kan het weer waterstofatomen binden. De beschikbaarheid van voldoende NAD⁺ zorgt ervoor dat de glycolyse kan doorgaan. Dit systeem met lactaat als eindproduct wordt snelle glycolyse genoemd en kan ongeveer een minuut lang op volle capaciteit werken voordat er te veel waterstofionen (H⁺) vrijkomen. Deze waterstofionen zorgen voor een daling van het pH in de spiercellen en dit remt het enzym posfofructokinase (PFK). De spiercellen ‘verzuren’ en de intensiteit van de inspanning zal moeten worden verminderd zodat er voldoende zuurstof aanwezig is in de cellen (18).

Wanneer het lichaam vraagt om minder snelle ATP productie wordt pyrodruivenzuur bij voldoende zuurstof niet gefermenteerd tot lactaat maar wordt het naar de mitochondriën getransporteerd zodat het wordt gesplitst in CO₂ en H₂O in een reactie waarbij veel meer ATP wordt gecreëerd (32 per glucose molecuul) (19). De aerobe afbraak van pyrodruivenzuur verloopt via de citroenzuurcyclus en de elektronentransportketen. Het glycolytische proces waarbij pyrodruivenzuur wordt gebruikt om op een aerobe manier ATP te produceren wordt langzame glycolyse genoemd. 

1.3.3 ATP productie uit eiwitten

De eiwitten uit voedsel worden verteerd tot verschillende aminozuren. Deze aminozuren worden gebruikt voor veel verschillende doeleinden zoals het maken van albumine, enzymen, hormonen, neurotransmitters, spieren, etc. Wanneer er gedurende langere tijd niet voldoende wordt gegeten kan het lichaam spieren afbreken om zo de aminozuren die hier bij vrijkomen te gebruiken voor de productie van ATP. Dit veroorzaakt een (meestal ongewenste) afname van de spiermassa. De eerste stap in dit proces is desaminering, hierbij wordt de aminogroep van een aminozuur verwijderd. De resulterende organische zuren kunnen pyrodruivenzuur, acetyl-CoA of tussenproducten in de citroenzuurcyclus zijn en gebruikt worden om ATP mee te creëren (16). 

1.3.4 ATP productie uit lactaat

Veel sporters denken dat lactaat een ongewenst afvalproduct is van een anaerobe inspanning. Deze opvatting is echter incorrect: lactaat zorgt ervoor dat de snelle glycolyse langer kan doorgaan en is daarnaast ook een uitstekende bron van koolhydraten voor het aerobe systeem. De mitochondriën in langzame spiervezels (voor meer info zie het menselijk lichaam artikel 4) kunnen namelijk tot 80% van het lactaat dat is geproduceerd tijdens snelle glycolyse gebruiken om ATP mee te maken. Ieder molecuul lactaat levert 15 ATP op. Snelle glycolyse heeft een netto opbrengst van 2 ATP en produceert 2 lactaat moleculen en dit brengt de totale opbrengst van een glucose molecuul op 32 ATP, precies dezelfde hoeveelheid als tijdens langzame glycolyse (19). Spieren kunnen lactaat dat lokaal wordt geproduceerd afgeven aan het bloed zodat het op een andere locatie weer kan worden gebruikt als brandstof. Tijdens het hardlopen wordt er bijvoorbeeld lactaat dat door de hamstrings wordt geproduceerd via het bloed naar de hartspier getransporteerd. Het hart gebruikt dit lactaat vervolgens om ATP van te maken en zichzelf van energie te voorzien. Goed getrainde sporters kunnen naast lactaat afvoeren ook actief lactaat naar spieren aanvoeren. Lactaat kan zich van inactieve spiervezels naar aangrenzende actieve spiervezels vervoeren waar het vervolgens wordt gebruikt om ATP mee te maken (15).

Lactaat is geen afvalproduct maar is een belangrijke energiebron voor de cellen.

De Cori cyclus

Glycogeen kan worden afgebroken tot glucose dat vervolgens snelle glycolyse ondergaat en zo 2 lactaat moleculen vormt. Via de bloedsomloop wordt het lactaat vervoerd naar de lever waar het weer wordt omgezet naar pyrodruivenzuur. Dit kan vervolgens weer worden gebruikt als brandstof of het kan in de lever verder worden omgezet in glucose of glycogeen (dit proces noemt men de Cori cyclus). Deze cyclus wordt een steeds belangrijke bron van glucose wanneer er weinig tot niets wordt gegeten en/of er gedurende een lange tijd wordt gesport. De Cori cyclus kost per saldo 4 ATP maar zorgt er wel voor dat de hersenen van glucose worden voorzien. Ook kan de Cori cyclus worden gebruikt voor de redistributie van de voorraad glycogeen in de spieren. Na een zware zwemtraining is het dus mogelijk dat het lichaam glycogeen uit de beenspieren haalt en deze via de Cori cyclus overhevelt naar de vermoeide zwem-specifieke spieren (20).

1.4 Wanneer gebruik je welke brandstof?

Het menselijk lichaam gebruikt het liefste koolhydraten en vetten als brandstof. In situaties waarin er weinig koolhydraten in het lichaam aanwezig zijn worden er echter ook eiwitten gebruikt als brandstof. Eiwitten kunnen worden omgevormd tot glucose en kunnen dus een brandstof zijn voor het brein. Hoe langer de inspanning en hoe minder koolhydraten er worden gegeten, hoe groter het aandeel van eiwitten in de ATP productie wordt. Het is mogelijk dat 9% van alle energie die wordt geproduceerd om een marathon te lopen uit eiwitten komt, en op het einde van een ironman kan dit zelfs 15% zijn (21) (22). De bron voor deze energie zijn echter je spieren en eiwitten die belangrijk zijn voor je immuunsysteem. Ook genereert de afbraak van proteïne ammoniak, een giftige stof. Het is dus raadzaam om zo min mogelijk gebruik te maken van eiwitten als brandstof. Koolhydraten zijn een uitstekende energieleverancier en kunnen snel (anaeroob) en iets minder snel  (aeroob) gereduceerd worden tot ATP. Vetten leveren zeer langzaam energie, maar in tegenstelling tot koolhydraten heeft het lichaam er een zeer grote voorraad van.

Er bestaan veel verschillende factoren die bepalen of het lichaam voornamelijk vet of koolhydraten gebruikt om ATP van te maken. Een belangrijke factor is de intensiteit van de inspanning. Tijdens een intensieve inspanning wordt er veel ATP gebruikt en gereduceerd tot ADP en Pi (inorganisch fosfaat). De concentratie ADP in de spiercel zal hierdoor stijgen en dit zorgt ervoor dat het lichaam meer koolhydraten gaat gebruiken om zo sneller van ADP weer ATP te maken. Hoe intensiever de inspanning, hoe meer koolhydraten er dus worden gebruikt. Koolhydraten (en creatine fosfaat) zijn zelfs de enige brandstof wanneer er gedurende ongeveer een kwartier of korter maximaal wordt gesport (15)

Afbeelding 6: hoe intensiever de inspanning, hoe meer energie er wordt gehaald uit koolhydraten en hoe minder uit vetten

Gebaseerd op: Purdom, T., L. Kravitz, K. Dokladny, and C. Mermier (2018): “Understanding the factors that effect maximal fat oxidation.”

Het lichaam gebruikt in rust en tijdens een rustige inspanning het liefst vetten om in de energie behoefte te voorzien. Bèta-oxidatie is echter een langzaam proces en dit dwingt het lichaam om meer koolhydraten te gebruiken voor de ATP productie wanneer de inspanningsintensiteit en dus de energiebehoefte stijgt.

Afbeelding 7 laat zien dat de absolute hoeveelheid koolhydraten die het lichaam verbruikt toeneemt naarmate de inspanning intensiever wordt. De absolute hoeveelheid vetten die het lichaam verbrandt piekt echter op een intensiteit van 65%  van de VO2max. Het is dus belangrijk om niet te hard te gaan wanneer men de vetverbranding wil trainen. 

Afbeelding 7: een gematigde inspanning zorgt voor de hoogste absolute vetverbranding tijdens indoor fietsen

Gebaseerd op: McArdle, W. D., F. I. Katch, and V. L. Katch (2010). “Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance.” 7th Edition, afbeelding 1.20.

Behalve inspanningsintensiteit zijn er ook andere factoren die beïnvloeden hoeveel vet er wordt gebruikt als brandstof tijdens het sporten. 

– Goed getrainde duursporters verbranden meer vet op hetzelfde tempo dan ongetrainde duursporters. 

– Aan het eind van een lange training wordt er meer vet verbrand per minuut dan tijdens een korte training.

– Verschillen tussen de hormonale balans in mannen en vrouwen zorgen ervoor dat vrouwen meer vet verbranden dan mannen bij dezelfde inspanningsintensiteit. Dit wordt vooral veroorzaakt door de verhoogde concentratie oestrogeen van vrouwen.

– Een lage glycogeen voorraad in de spieren en lever is een stimulans voor de vetverbranding (24).

Bronnen

(1) Maunder, E., A. E. Kilding, and D.J. Plews (2018): “Substrate Metabolism During Ironman Triathlon: Different Horses on the Same Courses.”

(2) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p168

(3) McArdle, W. D., F. I. Katch, and V. L. Katch (2010). “Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance.” 7th Edition, p138.

(4) Bompa, T. O., and C. A. Buzzichelli (2019): “Periodization.” p25.

(5) Bouman, L.N.,  J.A. Bernards, and H.W.G.M. Boddeke (2008): “Medische fysiologie.”

(6) Stager J.M., and D.A. Tanner (2005): “Swimming” 2^nd Edition.

(7) Powers, S.K., and E.T. Howley (2004): “Exercise Physiology: Theory and Application to Fitness and Performance.” 5^th Edition.

(8) A. Dal Monte (1983): “The functional values of sport.”

(9) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p168

(10) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p169

(11) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p170

(12) Berg, L.M., J.L. Tymoczko, and L. Stryer (2002). “Biochemistry.” 5th Edition.

(13) Bompa, T. O., and C. A. Buzzichelli (2019): “Periodization.” p20-22.

(14) McArdle, W. D., F. I. Katch, and V. L. Katch (2010). “Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance.” 7th Edition, p139.

(15) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p172

(16) https://content.openclass.com/eps/pearson-reader/api/item/ab914c98-1923-486b-bdb4-b9187be18b9e/1/file/silverthornHP7-071415-MJ-BO/OPS/s9ml/chapter22/filep7000495934000000000000000007730.xhtml

(17) https://www.srasanz.org/sras/basics-sugar/digestion-absorption-and-transport-carbohydrates/ 

(18) Bouman, L.N., J.A. Bernards, and H.W.G.M. Boddeke (2008): “Medische fysiologie.” p.34,35.

(19) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p171

(20) Ahlborg. G., J. Wahren, and P. Felig (1986): “Splanchnic and Peripheral Glucose and Lactate Metabolism during and after prolonged arm exercise.”

(21) Magill, P., T. Schwartz, and M. Breyer (2017): “Build your running body.” p173

(22) https://www.triathlete.com/2013/04/training/a-physiological-view-of-what-the-human-body-goes-through-in-an-ironman-2_46170 

(23) McArdle, W. D., F. I. Katch, and V. L. Katch (2010). “Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance.” 7th Edition, afbeelding 1.17.

(24) Purdom, T., L. Kravitz, K. Dokladny, and C. Mermier (2018): “Understanding the factors that effect maximal fat oxidation.” Afbeelding 2.

(25) McArdle, W. D., F. I. Katch, and V. L. Katch (2010). “Exercise Physiology: Nutrition, Energy, and Human Performance.” 7th Edition, afbeelding 1.20.

(26) Purdom, T., L. Kravitz, K. Dokladny, and C. Mermier (2018): “Understanding the factors that effect maximal fat oxidation.”

(27) Mul, J.D., K.I., Stanford, M.F. Hirshman, and L.J. Goodyear (2015): “Exercise and regulation of carbohydrate metabolism.”

(28) Hearris, M.A., K.M., Hammond, J.M., Fell, and J.P., Morton (2018): “Regulation of muscle glycogen metabolism during exercise: implications for endurance performance and training adaptations.”